Membuka dan Menutupnya Stomata

Transpirasi sangat ditentukan oleh membukanya stomata. Stomata penting kalau air dari sel penutup keluar ke sel – sel sekitarnya. Perubahan – perubahan nilai potensial osmotik di dalam sel penutup disebabkan oleh perubahan kimia yang terjadi din dalam sel penutup tersebut, yang selanjutnya akan mengubah potensial airnya. Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia ini, beberapa teori telah ditemukan.

            Stomata membuka jika tekanan turgor sel penutup tinggi, dan menutup jika tekanan turgor sel penutup rendah.  Ketika air dari sel tetangga memasuki sel penutup, sel penutup akan memiliki tekanan turgor yang tinggi. Sementara itu, sel tetangga yang telah kehilangan air akan mengerut, sehingga menarik sel pennutup kebelakang, maka stomata terbuka. Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel penutup dan menuju ke dalam sel tetangga, maka tekanan turgor di dalam sel penutup akan menurun (rendah). Sementara itu, sel tetangga yang mengakumulasi lebih banyak air akan menggelembung, sehingga mendorong sel penutup ke depan, maka stomata tertutup.

            Menutupnya stomata akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.

Mekanisme membuka dan menutupnya stomata akibat tekanan Turgor. Tekanan turgor adalah tekanan dinding sel oleh isi sel, banyak sedikitnya isi selberhubungan dengan besar kecilnya tekanan pada dinding sel. Semakin banyak isi sel, semakin besar tekanan dinding sel. Tekanan turgor terbesar terjadi pada pukul 04.00-08.00. Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) di dalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor sel tersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel tersebut harus ditingkatkan.

Ada beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata yaitu :

1.        Faktor eksternal : Intensitas cahaya matahari, konsentrasi CO₂ dan asam absisat (ABA). Cahaya matahari merangsang sel penutup menyerap ion K+ dan air,sehingga stomata membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO₂ yang rendah di dalam daun juga menyebabkan stomata membuka.

1.      Karbon dioksida, tekanan parsial CO2 yang rendah dalam daun akan menyebabkan pH sel menjadi tinggi. Pada pH yang tnggi 6-7 akan merangsang penguraian pati menjadi gula, sehingga stomata terbuka.

2.      Air, apabila tumbuhan mengalami kekurangan air, maka potensial air pada daun akan turun, termasuk sel penutupmya sehingga stomata akan tertutup.

3.      Cahaya, dengan adanya cahaya maka fotosintesis akan berjalan, sehingga CO2 dalam daun akan berkurang dan stomata terbuka.

4.      Suhu, naiknya suhu akan meningkatkan laju respirasi sehingga kadar CO2 dalam daun meningkat, pH akan turun dan stomata tertutup.

5.      Angin, angin berpengaruh terhadap membuka dan menutupnya stomata secara tidak langsung. Dalam keadaaan angin yang bertiup kencang pengeluaran air melalui transpirasi seringkali melebihi kemampuan tumbuhan untuk menggantinya. Akibatnya daun dapat mengalami kekurangan air sehingga turgornya turun dan stomata akan tertutup.

2.        Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stomata membuka, sedangkan malam hari terjadi pembasan ion yang menyebabkan stomata menutup.

Stomata pada tumbuhan berbeda karena perbedaan keadaan letak sel penutup, penyebarannya, bentuk dan letak penebalan dinding sel penutup serta arah membukanya sel penutup, jumlah dan letak sel tetangga pada tumbuhan dikotildan monokotil, letak sel-sel penutup terhadap permukaan epidermis, dan antogene/asal-usulnya.

Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari selyang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor seltersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel tersebut harus ditingkatkan.

Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-selpembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembungdan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang.

Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup.

Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO₂ masuk ke dalam tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa C₄. Selanjutnya senyawa C₄ akan membebaskan CO₂ pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.

Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup.

1. Pengaruh Pompa Ion Kalium

Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup.

Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka.

Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga.

Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar, dimana ion hidrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk.

Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.

Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi.

2. Pengaruh Fotosintesis

Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO₂. Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka.

Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga.

Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat. Kedua, pompa proton pada membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan cahaya biru.

Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO₂ yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.

Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO₂ tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.

3. Perubahan Pati Menjadi Gula

            Pada sel penutup terjadi akumulasi gula dan hal ini terjadi pada siang hari. Terakumulasinya gula ini pada siang hari telah menyebabkan potensial osmotik/potensial air sel penutup menjadi rendah, sehingga air dapat masuk ke sel penutup dari sel tetangganya, turgornya naik dan stomata terbuka. Pada malam hari gula ini hilang dari sel penutup yang menyebabkan potensial air sel penutup menjadi tinggi, sehingga air keluar dari sel penutup, turgornya turun dan stomata menutup. Timbul dan hilangnya gula ini dari sel penutup kemudian diketahui disebabkan terjadinya perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya. Perubahan pati menjadi gula ini dipengaruhi oleh enzim fosforilase yang mereaksinya.

            Enzim fosforilase ini dapat berfungsi mempengaruhi reaski yang bolak – balik, yaitu mempengaruhi pengubahan pati menjadi gula dan gula menjadi pati. Pada saat pati diubah menjadi glukosa, berarti terjadi perubahan dari zat tidak larut menjadi zat yang mudah larut dan berarti pula telah terjadi perubahan jumlah partikel di dalam sel penutup, sehingga sel penutup dapat menarik air dari sel – sel sekitarnya (sel tetangga), turgornya naik dan stomata terbuka. Sebaliknya apabila glukosa diubah menjadi pati, akan terjadi pengenceran di dalam sel penutup, sehingga air dari sel penutup akan mengalir ke sel – sel sekitarnya., turgornya menurun dan stomata tertutup.

Aktivitas enzim fosforilase bergantung pada pH di dalam sel tersebut. Pati diubah menjadi glukosa oleh enzim ini pada pH 6-7. Hal ini dimungkinkan oleh adanya proses fotosintesis yang banyak pengikat CO₂, sehingga pH dalm sel menjadi agak tinggi. Pada malam hari karena tidak ada fotosintesis, CO2 yang ada dalam seakan bereaksi dengan air menghasilkan asam karbonat yang selanjtnya akan terurai menjadi H+ dan HCO₃^-.Terkumpulnya proton dalam sel akan menyebabkan kondisi dalam sel menjadi lebih asam dan pHnya rendah menjadi sekitar 4-5. Pada pH 4-5 aktivitas enzim fosforilase mengubah glukosa menjadi pati kembali.